仔猪断奶年龄及其对健康和生产性能的长期影响(四)

S. A. Edwards¹、D. L. Turpin²和J. R. Pluske²

(1.纽卡斯尔大学，自然与环境科学学院；2.莫道克大学科学、健康、教育和工程学院农业科学)

摘要：在自然条件下，猪的断奶是一个渐进的过程，仅在出生后3～5个月完成。在商业性养猪生产中，在增加母猪产仔量和降低饲养管理成本的经济压力，导致猪场逐渐提早对哺乳仔猪进行断奶；因此，现在世界上大多数猪场在哺乳仔猪达到18～28日龄时对它们突然进行断奶。在这个年龄段，仔猪才刚刚开始寻找和消耗固态食物，发育出更成熟的胃肠道和功能齐全的免疫系统。因此，当遭受与断奶有关的多种营养物质、环境和社会应激时，早期断奶会表现出对仔猪肠道形态、营养物质消化和吸收能力以及肠道屏障功能的有害影响，以及表明动物福利降低的异常行为。这些后果的严重性及其对仔猪生长和疾病易感性的影响，在很大程度上取决于饲养管理的质量。通过适当的断奶后营养、环境控制和卫生，可将断奶产生的有害影响在短期内降至最低程度，从而可在宽阔的断奶年龄范围内取得相近的终生生产性能。然而，鉴于许多商业化猪场面临的挑战，有数据表明，哺乳仔猪在年龄不到25 d时断奶，会增加相关风险，尤其是在限制使用预防性抗生素的情况下。因此，越来越多的国家开始关注早期断奶对动物福利的影响，并通过立法或操作规范来限制对3～4周龄以下的哺乳仔猪进行断奶。

关键词：行为；肠道发育；健康；终生生产性能；断奶年龄

4  断奶日龄对行为和福利的直接和长期影响

多项研究试图探讨断奶年龄对仔猪断奶时所经历痛苦的影响。Weary和Fraser(1997)比较了3、4或5周龄断奶的仔猪的叫声；结果表明，随着断奶日龄的减小，断奶后1周内的叫声率和平均频率都较高，这可能反映了断奶过渡时期的艰难。梅森等(Mason)(2003)也报告说，21日龄断奶的仔猪在断奶当天的高音调叫声比35日龄断奶的仔猪更频繁。此外，Colsen等(2006)指出，21日龄断奶的仔猪比28日龄天断奶的仔猪用于持续叫声的时间更长，后者在断奶后4 d就停止了叫声。

试图通过应激生理指标来评估福利较为困难进行解释。应激激素还具有新陈代谢功能，因此心理效应可能会受到与仔猪年龄相关的营养和热影响的干扰(Hay等，2001)。血浆皮质醇水平在断奶当天升高，4周龄断奶和混群的仔猪比7周龄断奶和混群的仔猪血浆皮质醇水平升高的幅度更大(Van der Meulen等，2010，2010)。在随后的几天里，皮质醇的水平较低，两种处理方式的仔猪血浆皮质醇水平相似。相反，Mason等(2003)报告称，35日龄断奶的仔猪唾液皮质醇水平比21日龄断奶的仔猪低。结果表明，这种影响在断奶后的一天内持续存在，直到断奶后才开始下降。据报道，与8周龄断奶的猪相比，3周龄断奶的猪断奶后具有更高水平的皮质醇(Worsaae和Schmidt，1980)。当通过测量断奶后5 d内尿液中的糖皮质激素和儿茶酚胺水平来评估生理应激反应时，尿液中的儿茶酚胺(主要是去甲肾上腺素)和可的松水平会因断奶而降低，在某些情况下，21日龄断奶比28日龄断奶降低幅度更大，持续时间更长(Colson等，2002，2006)。先前有研究表明，过早断奶(6日龄)会导致断奶后第2天尿皮质醇水平升高，儿茶酚胺的释放受到长时间抑制，这被认为是对能量摄入不足的一种生理反应(Hay等，2001)。另一个值得关注的观察结果是，与7周龄断奶的仔猪相比，5周龄断奶的仔猪在断奶后的2周内对人类表现出更多的恐惧(Andersen等，2000)。早期断奶仔猪的这种差异是否会导致观察到的生理应激反应差异，值得研究。

由于早期生活中的不利经历会增加后期生活中应激反应(Jarvis等，2008)，通过比较12、21或42日龄断奶的仔猪，研究了早期断奶的应激可能会对下丘脑-垂体-肾上腺(hypothalamic-pituitary adrenal，HPA)轴的编程产生长期影响的可能性。从12日龄到70日龄，每周采集一次唾液样本。虽然他们没有在仔猪断奶当天进行测量，但在断奶后采集的所有样本中，无论断奶日龄如何，都显示出唾液皮质醇浓度持续降低。当仔猪在90日龄时接受约束试验时，没有证据表明断奶日龄对HPA轴的反应会产生持续影响。这与早些时候的一份报告一致，即通过测量唾液皮质醇，断奶后2周的仔猪对促肾上腺皮质激素挑战产生的肾上腺反应，在断奶3周和5周的仔猪之间没有差异(O'Connell等, 2005)。相反，Hohenshell等(2000)在对出生后10日龄或30日龄断奶的仔猪进行应激测试时，确实发现了一些长期影响的迹象。他们在62日龄时对猪进行了搬运和采血应激试验，并在165日龄时进行了包括粗暴搬运和运输在内的第2次应激试验。在62日龄的试验中，早期断奶的仔猪血浆皮质醇浓度在0～45 min之间明显升高，而晚期断奶的仔猪则没有差异。然而，在165 d的试验中，断奶日龄组之间没有差异。

断奶应激的另一个潜在衡量标准是活动和休息模式的变化。Worobec等(1999)报告说，7日龄或14日龄断奶的仔猪比28日龄断奶的仔猪表现出更多的逃跑行为。同样，与21日龄(Davis等，2006)或28日龄(Metz和Gonyou，1990)断奶的仔猪相比，14日龄断奶的仔猪在断奶当天用于休息的时间更少，而在整个保育期用于活动的时间更长。其他研究也报告了这种差异的持续性。8周龄时，6周龄断奶的仔猪比4周龄断奶的仔猪用于躺卧的时间更长(Bøe，1993)。

断奶后仔猪表现出的攻击性程度，会受到春是留在自己熟悉的同窝猪群中还是与不熟悉的仔猪混群的影响。在半自然条件下，仔猪在2周龄左右第1次见到其他猪时，攻击性相对较小(Petersen等，1989)，因此，当仔猪年龄较大时，在断奶和混群时，打斗可能会更加激烈。然而，玩耍打斗的频率和激烈程度也会在2～6周龄之间达到高峰，有时很难将其与攻击行为区分开来(Newberry和Wood-Gush，1988)。贾维斯(Jarvis)等(2008)比较了12、21和42日龄断奶的仔猪，发现较早断奶的仔猪具有更强的攻击性行为，但这些差异部分与猪舍的变化有关。Mason等(2003)也在断奶时对同窝仔猪进行了分组；结果发现，断奶后第2天，35日龄断奶的仔猪比21日龄仔猪的攻击性更高，且持续时间更长。科尔森等(2006)在比较28或21日龄断奶的仔猪时也得到了类似的结果。与未断奶的对照组仔猪相比，最幼小的仔猪在断奶后较早会出现攻击行为的变化，而较晚断奶的仔猪在第1周末表现出更强的攻击行为。在断奶时混群饲养的情况下，10日龄断奶的仔猪在断奶后4 d内用于玩耍/打架的时间比30日龄断奶的仔猪要多得多，但尚不清楚这种行为的潜在动机(Hohenshell等，2000)。与此相反，其他比较未能发现不同断奶日龄的猪在攻击性方面存在差异(Worobec等，1999：7、14和28日龄；Davis等，2006年：14天和21日龄；Andersen等，2000：有机生产中分别为5和7周龄)。戴维斯(Davis)等(2006)还指出，在断奶后35 d，当一部分仔猪被重新分组时，并没有观察到攻击性方面的差异。不过，断奶年龄对仔猪攻击性的影响可能更持久。Yuan等(2004)发现，在9周龄重新分组时，早期(9～12日龄)断奶的仔猪比晚期(21～23日龄)断奶的仔猪打斗持续时间更长。然而，这种差异仅出现在混群的当天，在随后的时间中并没有持续存在。

最广泛报道的断奶行为效应是仔猪对同栏伙伴的拱闻和揉擦行为，尤其是拱嗅腹部行为(Widowski等，2008)。在一系列断奶日龄的比较研究中，许多报告指出，断奶年龄较小的仔猪会有更多的此类行为(Metz和Gonyou，1990：2周龄和4周龄；Bøe，1993：4周龄和6周龄；Gonyou等，1998：12日龄和21日龄；Worobec等，1999：7、14和28日龄。，1999年：7、14和28日龄；Hohenshell等，2000：10日龄和30日龄；Mason等，2003：21和35日龄；O’Connell等，2003：21日龄和35日龄；Colson等，2006：21日龄和28日龄；Jarvis等，2008：12、21和42日龄；Faccin等，2020：19、22、25或28日龄)。对商品猪群的观察也表明，拱嗅腹部行为与断奶年龄之间存在显著的负相关(Widowski等，2003)。在已发表的文献中，只有少数研究未能发现这种效应。戴维斯等(2006)令人惊讶地发现，14或21日龄断奶的仔猪拱嗅腹部事件的发生频率和持续时间均无差异，而且很少观察到此类行为。同样，Colson等(2006)在比较21和28日龄断奶的仔猪时发现，虽然这种行为在年龄较小的仔猪中出现得更早，但其拱嗅腹部的次数并无差异。安德森(Andersen)等(2006)在比较有机生产系统中5周龄或7周龄断奶的仔猪行为时发现，21周龄和28周龄断奶的仔猪在拱嗅腹部频率上并无差异。Andersen等(2000)发现，虽然在断奶后2周首次观察到了拱嗅腹部的现象，并且在随后的3周内拱嗅腹部的次数不断增加，但两种处理方法之间并无显著差异。这一结果可能是由于比较的断奶年龄较晚造成的，也可能反映了有机生产系统采用了更粗放的饲养条件。在一项因素设计的研究中，O'Connell等(2005)证明，当仔猪被饲养在泌乳条件差的环境中时，与5周龄断奶的仔猪相比，3周龄断奶的仔猪会显著增加的频率，而在泌乳条件良好的环境中，不同的断奶年龄对仔猪拱嗅腹部的情况没有明显的影响。此外，与5周龄断奶的仔猪相比，当母猪从7周龄开始饲养在贫瘠而非良好泌乳环境中至分娩时，3周龄断奶会导致仔猪增加拱嗅腹部的行为。

早期断奶仔猪的拱嗅腹部的行为似乎与仍在哺乳的仔猪按摩母猪乳房的行为相似(图9.4)。因此，有人认为这可能是一种重新定向的哺乳行为，也是饥饿的反映(Metz和Gonyou，1990)。在2～3周龄之前，哺乳期固态食物的采食量微乎其微。断奶早的仔猪对固态食物的摄入量较少，因此断奶后至开始采食前的时间较长，在随后几天中用于采食的时间也比断奶晚的仔猪少(Gonyou等，1998；Metz和Gonyou，1990；Worobec等，1999)。例如，Gonyou等(1998)报告，12日龄和21日龄断奶的仔猪在断奶后最初的12 h内都吃得很少；之后，21日龄断奶的仔猪开始增加采食时间，并在36 h内达到稳定水平。然而，12日龄断奶的仔猪用于采食的时间直到断奶36 h后才出现明显增加，不过它们随后的采食和饮水时间比较晚断奶的仔猪要长。与这种时间模式不同的是，大多数研究报告称，断奶仔猪并不会在断奶后立即采食，而是在断奶后3～5 d左右开始吃食，大约在断奶后2周达到高峰，然后逐渐减少(Widowski等，2008)。这表明，营养摄入量的减少对拱嗅腹部的影响不是由于饥饿本身，而可能是由于生长和生长潜能之间的差异作用较慢。当人为限制采食量时，会刺激仔猪在限制采食量期间向栏内觅食，并增加随后的拱嗅腹部时间，但并不是所有仔猪都会拱嗅腹部(Bruni等，2008)。这些研究表明，采食量低与拱闻之间存在因果关系，但只适用于有这种行为倾向的仔猪。

图4 早期断奶仔猪的拱嗅腹部行为(照片由英国爱丁堡SRUC的E.M. Baxter 提供)

早期断奶的仔猪会增加以猪为导向的行为，这种情况可能会持续到生长后期，到那时，早期断奶的仔猪和后期断奶的仔猪在采食行为上的任何差异都会消失。7日龄或14日龄断奶的仔猪在42日龄时按摩栏友的频率高于28日龄断奶仔猪的(Worobec等，1999)。Jarvis等(2006)报告，与42日龄断奶的仔猪相比，12日龄或21日龄断奶的仔猪在56日龄时仍有更多的拱嗅腹部的行为。将12周龄的仔猪转移到标准育肥猪栏后，4周龄断奶的仔猪拱嗅和吮吸栏友的频率高于6周龄断奶仔猪的(Bøe，1993)。同样，在12周的生长/育成期中，12日龄断奶的仔猪比21日龄断奶的仔猪有更多的拱嗅同栏其他仔猪的行为(Gonyou等，1998)。相比之下，Hohenshell等(2000)发现，10日龄或30日龄断奶的仔猪在40日龄时会短暂增加控制行为，但在65日龄、102日龄、137日龄和165日龄时则没有差异。虽然在许多研究中，与早期断奶相关的猪定向行为的持续增加被认为是咬尾的一个潜在危险因素，但还没有研究能够证明这种联系(Bøe，1993年；Naya等，2019).

5  结论

来自世界各地的数据表明，由于提高母猪年产仔数和降低相关成本带来的经济效益，现在商品仔猪突然断奶的年龄大大低于仔猪在自然条件下完成渐进断奶过程的年龄。年龄较小的仔猪在生理和行为上都不太适应断奶过程中的多重应激。特别是，由于固态饲料的摄入量较低，在断奶时容易造成胃肠道形态和功能发生不利的变化，而且免疫反应机制也不发达，因此更容易受到影响。虽然这些特点会导致仔猪断奶后生长情况较差，更容易生病，但对健康、福利和生产性能的长期影响在很大程度上取决于管理质量。通过恰当的断奶后卫生、环境管理和营养，在不同的年龄进行断奶都能获得相似的终生生产性能。然而，鉴于许多商业化农场面临的挑战，有数据表明，25日龄以下断奶带来的风险更大，尤其是在预防性抗生素的使用受到限制的情况下。

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仔猪断奶年龄及其对健康和生产性能的长期影响(一)

仔猪断奶年龄及其对健康和生产性能的长期影响(二)

仔猪断奶年龄及其对健康和生产性能的长期影响(三)

References
参考文献

Alexander, T.J., Thornton, K., Boon, G., Lysons, R.J. and Gush, A.F., 1980. Medicated early weaning to obtain pigs free from pathogens endemic in the herd of origin.Veterinary Record 106: 114-119.